Наследственные заболевания
<<  Исследование статистики развития зубов, распространенности их заболеваний и факторов, влияющих на их сохранность в возрастной группе 13-18 лет Митохондриальный геном и болезни человека  >>
Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном
Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном
Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения –
Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения –
Оплодотворение
Оплодотворение
Слияние генетического материала
Слияние генетического материала
Неравнозначность пронуклеусов
Неравнозначность пронуклеусов
Эксперименты по трансплантации пронуклеусов у мышей
Эксперименты по трансплантации пронуклеусов у мышей
Для нормального развития эмбриона необходим вклад обоих родителей
Для нормального развития эмбриона необходим вклад обоих родителей
Большая часть импринтированных генов контролирует рост эмбриона и
Большая часть импринтированных генов контролирует рост эмбриона и
Эпигенетика («эпи» - в переводе с греческого «над») - это раздел
Эпигенетика («эпи» - в переводе с греческого «над») - это раздел
«Эпигенетика – раздел биологии, который изучает причинно-следственные
«Эпигенетика – раздел биологии, который изучает причинно-следственные
В 1990 г. Робин Холлидей дал более конкретное определение эпигенетики:
В 1990 г. Робин Холлидей дал более конкретное определение эпигенетики:
Эпигенетическая регуляция - наследственные и ненаследственные
Эпигенетическая регуляция - наследственные и ненаследственные
Варианты эпигенетической регуляции
Варианты эпигенетической регуляции
Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного
Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного
Факультативный гетерохроматин – плотно упакованный, способный
Факультативный гетерохроматин – плотно упакованный, способный
Факультативный гетерохроматин человека
Факультативный гетерохроматин человека
Варианты эпигенетической регуляции: метилирование ДНК
Варианты эпигенетической регуляции: метилирование ДНК
Метилирование ДНК
Метилирование ДНК
Метилирование ДНК
Метилирование ДНК
Импринтинг обнаружен только у млекопитающих
Импринтинг обнаружен только у млекопитающих
Функции импринтированных генов
Функции импринтированных генов
Гипотеза «конфликта интересов родителей»
Гипотеза «конфликта интересов родителей»
Метилирование отцовского и материнского генома
Метилирование отцовского и материнского генома
В оплодотворенной зиготе происходит активное деметилирование отцовской
В оплодотворенной зиготе происходит активное деметилирование отцовской
Другие механизмы возникновения импринтинга
Другие механизмы возникновения импринтинга
Болезни, связанные с нарушением импринтинга у человека
Болезни, связанные с нарушением импринтинга у человека
Молекулярная организация района 15(q11-q13)
Молекулярная организация района 15(q11-q13)
Молекулярно-генетические причины синдромов Прадера-Вилли и Ангельмана
Молекулярно-генетические причины синдромов Прадера-Вилли и Ангельмана
Синдром Прадера-Вилли
Синдром Прадера-Вилли
Портрет Евгении Мартинес Валеджо 1680
Портрет Евгении Мартинес Валеджо 1680
Синдром Ангельмана
Синдром Ангельмана
Синдром Силвера-Рассела
Синдром Силвера-Рассела
Синдром Видемана-Беквита
Синдром Видемана-Беквита
Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2006 году была
Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2006 году была
Список рекомендуемой литература:
Список рекомендуемой литература:
Chen ZX, Riggs AD
Chen ZX, Riggs AD
Lees-Murdock DJ, Walsh CP
Lees-Murdock DJ, Walsh CP
Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки РФ в рамках ФЦП
Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки РФ в рамках ФЦП

Презентация: «Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека». Автор: Даша. Файл: «Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека.pptx». Размер zip-архива: 6039 КБ.

Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека

содержание презентации «Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека.pptx»
СлайдТекст
1 Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном

Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном

развитии человека

Выполнила Дарья Бурьянова

Ростов-на-Дону 2012

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Южный федеральный университет»

2 Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения –

Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения –

слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в результате чего возникает новая особь, генетические потенции которой берут начало от обоих родителей.

3 Оплодотворение

Оплодотворение

1- Блестящая оболочка (Zona pellucida) 2- Сперматозоид 3- Ооцит

1 - Основная часть сперматозоида 2 - Блестящая оболочка 3 - Средняя часть 4 - Шея 5 - Постакросомальная область 6 - Акросома

4 Слияние генетического материала

Слияние генетического материала

Пронуклеусы — гаплоидные ядра зиготы. В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра - мужское и женское.

Женский пронуклеус образуется из генетического материала яйцеклетки и несет «материнские» хромосомы. Мужской пронуклеус образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несет «отцовские» хромосомы.

5 Неравнозначность пронуклеусов

Неравнозначность пронуклеусов

Мужской и женский пронуклеусы можно считать генетически эквивалентными, однако результаты проведённых исследований свидетельствуют о том, что между этими пронуклеусами имеются функциональные различия.

6 Эксперименты по трансплантации пронуклеусов у мышей

Эксперименты по трансплантации пронуклеусов у мышей

7 Для нормального развития эмбриона необходим вклад обоих родителей

Для нормального развития эмбриона необходим вклад обоих родителей

Еще в 70-е годы ХХ века было показано, что для нормального развития млекопитающих важна гаплоидная экспрессия определенных материнских или отцовских генов. Около 100 генов человека характеризуются моноаллельной экспрессией, т.е. подвергаются геномному импринтингу. Большая часть этих генов кодируют факторы, регулирующие эмбриональный и постнатальный рост.

8 Большая часть импринтированных генов контролирует рост эмбриона и

Большая часть импринтированных генов контролирует рост эмбриона и

плаценты. Из них около 50 % - это гены, активные на отцовских хромосомах и кодирующие различные ростовые факторы. У эмбрионов, дефектных по данным генам, наблюдается задержка роста. Среди генов, активных на материнских хромосомах, преобладают ростовые репрессоры. Поэтому, у эмбрионов с нарушением данных генов наблюдается усиление роста.

Например, в 1991 году у мышей был идентифицирован импринтированный локус гена Igf2r. Данный ген кодирует рецептор для инсулин-подобного фактора роста 2. Ген активен на материнской хромосоме и не экспрессируется с отцовской хромосомы. Этот ген обуславливает фенотип чрезмерного роста. В том же году был установлен другой импринтированный ген – Igf2 – ген самого инсулин-подобного фактора роста 2. Для данного гена характерна экспрессия с отцовской хромосомы.

9 Эпигенетика («эпи» - в переводе с греческого «над») - это раздел

Эпигенетика («эпи» - в переводе с греческого «над») - это раздел

современной биологии, предметом которого является изучение в ряду клеточных поколений наследования функциональной активности генов, не связанного с изменением первичной структуры ДНК, входящей в состав генов.

10 «Эпигенетика – раздел биологии, который изучает причинно-следственные

«Эпигенетика – раздел биологии, который изучает причинно-следственные

взаимодействия между генами и их продуктами, и как они реализуются в определенные фенотипы».

Термин «эпигенетика» предложил выдающийся английский генетик Конрад Халл Уоддингтон в 1942 году.

11 В 1990 г. Робин Холлидей дал более конкретное определение эпигенетики:

В 1990 г. Робин Холлидей дал более конкретное определение эпигенетики:

«исследование механизмов временного и пространственного контроля генной активности в сложных организмах». В 1992 г. Брайан Холл определил эпигенетику как «сумму генетических и негенетических факторов, воздействующих на клетки в целях селективного контроля экспрессии генов, которые позволяют увеличить фенотипическое разнообразие в процессе развития». Еще более узкое определение эпигенетики было предложено в 1996 г. Руссо и соавторами: «исследование митотически и/или мейотически наследуемых изменений в экспрессии генов, которые нельзя объяснить изменениями в ДНК»

12 Эпигенетическая регуляция - наследственные и ненаследственные

Эпигенетическая регуляция - наследственные и ненаследственные

изменения в экспрессии конкретного гена без каких-либо соответствующих структурных изменений в его нуклеотидной последовательности.

Проявление эпигенетической регуляции у человека: явления импринтинга, эффекта положения, особенности структурно-функциональной организации хроматина определенных хромосомных локусов (ремоделлинг хроматина), влияющих на экспрессию генов, и РНК-интерференция.

13 Варианты эпигенетической регуляции

Варианты эпигенетической регуляции

Структурно-функциональная организация хроматина

Хроматин - чрезвычайно сложный и динамический комплекс, в состав которого входят ДНК (30-40% по массе), белки (гистоны 30-50%; негистоновые белки 4-33%) и РНК.

14 Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного

Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного

етерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость.

Эухроматин — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в интерфазном ядре.

15 Факультативный гетерохроматин – плотно упакованный, способный

Факультативный гетерохроматин – плотно упакованный, способный

переходить в эухроматин на определенной стадии развития.

Конститутивный гетерохроматин - постоянно плотно упакованный хроматин, формируется в раннем эмбриогенезе. Выявляется во всех хромосомах, во всех клетках организма.

Примеры: Гены раннего развития (эпигенетическая инактивация в развитии) Часть тканеспецифичных генов (тканеспецифичная инактивация) Геномный импринтинг (инактивация аллеля одного из родителей) Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих

Свойства: • Компактное состояние в течение всего клеточного цикла • Поздняя репликация • Обогащенность повторяющимися последовательностями • Низкая частота рекомбинации • Варьирование количества

16 Факультативный гетерохроматин человека

Факультативный гетерохроматин человека

У млекопитающих факультативный хроматин проявляется при инактивации Х-хромосомы. Процесс инактивации контролируется сложным локусом Х-хромосомы – центром инактивации Xiс. Ряд генов неактивной Х-хромосомы ускользает от инактивации. Например, избегает инактивации район спаривания с Y-хромосомой. В данном локусе находятся гены, присутствующие и на Х- и на Y-хромосомах: то есть и у XY-самцов таких генов по паре, и у XX-самок их столько же — этим генам не нужна компенсация дозы.

17 Варианты эпигенетической регуляции: метилирование ДНК

Варианты эпигенетической регуляции: метилирование ДНК

Импринтинг - это эпигенетический процесс, приводящий к стойким функциональным различиям экспрессии гомологичных генов, полученных от одного из родителей. Основную роль в возникновении геномного импринтинга играет избирательное метилирование цитозиновых оснований ДНК в процессе спермато- или оогенеза, в результате которого прекращается транскрипция генов импринтингового региона.

18 Метилирование ДНК

Метилирование ДНК

Метилирование ДНК – это модификация молекулы ДНК без изменения самой нуклеотидной последовательности ДНК, что можно рассматривать как часть эпигенетической составляющей генома. Метилирование ДНК заключается в присоединении метильной группы к цитозину в составе CpG-динуклеотида в позиции С5 цитозинового кольца. Метилирование ДНК считается, в основном, присущим эукариотам. У человека метилированию подвергается около 1% геномной ДНК.

Цитозин

5-метил-цитозин

19 Метилирование ДНК

Метилирование ДНК

Оказывает влияние на экспрессию генов посредством изменения уровня транскрипции Происходит в обеих нитях ДНК, симметрично

20 Импринтинг обнаружен только у млекопитающих

Импринтинг обнаружен только у млекопитающих

21 Функции импринтированных генов

Функции импринтированных генов

Импринтингу подвергаются не более 1% генов. Из них:

50% генов вовлечены в регуляцию эмбрионального и постнатального роста; 20% генов вовлечены в нейрологические процессы; для оставшихся 30% биологическая роль не известна.

22 Гипотеза «конфликта интересов родителей»

Гипотеза «конфликта интересов родителей»

Оба родителя стремятся увеличить шансы на эволюционный успех своих генов за счет ресурсов только одного из родителей – матери. Отцовские гены улучшают развитие плаценты для лучшего питания эмбриона за счет ресурсов матери. Материнские гены ухудшают питание плода через плаценту, стремясь сэкономить ресурсы, чтобы иметь возможность выносить и других потомков (возможно от другого отца).

23 Метилирование отцовского и материнского генома

Метилирование отцовского и материнского генома

Метилирование импринтированных локусов происходит на этапах дифференцировки гамет. В оогенезе установление нового «импринта» происходит на стадии роста ооцита 1-го порядка. Срок установления «мужского» эпигенотипа в сперматогенезе окончательно не выяснен, но предполагается, что это происходит в сперматоцитах 1-го порядка до наступления (или во время) профазы 1-го деления мейоза.

24 В оплодотворенной зиготе происходит активное деметилирование отцовской

В оплодотворенной зиготе происходит активное деметилирование отцовской

ДНК

А. Материнские хромосомы окрашены розовым, отцовские – голубым. Серые блоки на хромосомах соответствуют метилированным локусам, белые блоки – неметилированные участки хромосом. При гаметогенезе устанавливается характер метилирования, соответствующий мужскому или женскому полу. Б. После оплодотворения уровень метилирования изменяется. Активность деметилирования отцовской и материнской ДНК различается.

25 Другие механизмы возникновения импринтинга

Другие механизмы возникновения импринтинга

1. Однородительская дисомия (ОРД) — наличие у больного двух хромосом с импринтинговыми участками, полученными от одного из родителей.

2. Хромосомные перестройки в импринтинговых участках, содержащих экспрессирующиеся гены.

3. Делеции в области импринтинговых центров, контролирующих процессы метилирования хромосом.

Известные случаи ОРД и эффект импринтинга у человека*

Тип ОРД

Число случаев

Эффекты импринтинга

Тип ОРД

Число случаев

Эффекты импринтинга

14 отц

3

?

2 мат

3

?

15 мат

>30

+

3 мат

1

?

15 отц

9

?

4 мат

1

-

16 мат

10

-

5 отц

1

-

16 отц

1

-

6 отц

4

?

20 отц

1

?

7 мат

8

+

21 мат

3

-

7 отц

3

-

21 отц

2

-

8 отц

1

-

22 мат

3

-

9 мат

2

-

22 отц

1

-

10 мат

1

-

ХХ мат

3

-

11 отц

>15

+

ХХ отц

1

?

13 мат

3

-

XY отц

1

-

13 отц

1

-

14 мат

9

+

* - «+» – Установленный эффект, «-» - маловероятный эффект, «?» - возможный эффект

26 Болезни, связанные с нарушением импринтинга у человека

Болезни, связанные с нарушением импринтинга у человека

Нарушение

Ген

Локус

Затронутые гены

Синдром Прадера-Вилли

Делеция, UPD mat (однородительская материнская дисомия)

15q11-q13

SNRPN, NDN

Синдром Ангельмана

Делеция, UPD pat, точечная мутация, дупликация

15q11-q13

UBE3A

Синдром Видемана-Беквита

Синдром Видемана-Беквита

UPD pat, дупликация 11p15.5

11p15.5

11p15.5

ICF2, CDKN7C

ICF2, CDKN7C

Транслокация, точечная мутация

Синдром Силвера-Рассела

Синдром Силвера-Рассела

UPD mat, транслокация дупликации, инверсия

7p11.2

Несколько возможных кандидатов на участке

Эпимутация

11p15.5

Биаллельная экспрессия H19 и уменьшение ICF2

27 Молекулярная организация района 15(q11-q13)

Молекулярная организация района 15(q11-q13)

MN7 ZNF127 NDN IC SNRPN UBE3A MN7

MN7 ZNF127 NDN IC SNRPN UBE3A MN7

Экспрессия гена

Отсутствие экспрессии гена

Точки разрыва при делециях

28 Молекулярно-генетические причины синдромов Прадера-Вилли и Ангельмана

Молекулярно-генетические причины синдромов Прадера-Вилли и Ангельмана

Адаптация с сайта Meduniver.com

29 Синдром Прадера-Вилли

Синдром Прадера-Вилли

Частота: 1/[10 000..25 000]

Делеция района 15q11-13 отцовской хромосомы

30 Портрет Евгении Мартинес Валеджо 1680

Портрет Евгении Мартинес Валеджо 1680

Музей Прадо, Мадрид. Считается, что девочка страдала синдромом Прадера-Вилли. На картине ей 6 лет при весе 54 кг.

31 Синдром Ангельмана

Синдром Ангельмана

Частота: 1/[10 000..20 000] Делеция района 15q11-13 материнской хромосомы

32 Синдром Силвера-Рассела

Синдром Силвера-Рассела

Частота: 1/[30 000..100 000]

Материнская однородительская дисомия по седьмой хромосоме

Признаки: Карликовый рост Малая масса тела при рождении Задержка общего развития Треугольное лицо Опущенные вниз уголки рта Укороченные и согнутые пальцы рук Синдактилия Гипогликемия Узкая грудная клетка

33 Синдром Видемана-Беквита

Синдром Видемана-Беквита

Частота: 1/12000

У новорожденных была отмечена гипогликемия в сочетании с соматическими изменениями.

34 Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2006 году была

Нобелевская премия по физиологии и медицине в 2006 году была

присуждена американским эпигенетикам Эндрю Файру и Крейгу Мэллоу «за открытие фундаментального явления РНК-интерференции – подавления экспрессии генов с помощью двуцепочечной РНК».

35 Список рекомендуемой литература:

Список рекомендуемой литература:

Эллис С.Д., Дженювейн Т., Рейнберг Д. Эпигенетика. – М.: Техносфера, 2010. – 496 с. Геномика - медицине. Научное издание/ Под ред. Академика РАМН В. И. Иванова и академика РАН Л.Л. Киселева. – М.: ИКЦ «Академкнига» , 2005. – 392 с.: ил. Эпигенетика: как современная биология переписывает наши представления о генетике, заболеваниях и наследственности: пер. с англ. / Несса Кэри. – Ростов н/Д: Феникс, 2012. – 349 с.: ил. – (Живая линия). Биология развития: В 3-х т. Т. 1: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 228 с.: ил. Биология развития: В 3-х т. Т. 1: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 228 с.: ил. Amaral PP, Mattick JS. Noncoding RNA in development // Mamm Genome. 2008 Aug;19(7-8):454-92. Epub 2008 Oct 7. PMID: 18839252 Armstrong L.Epigenetic control of embryonic stem cell differentiation // Stem Cell Rev. 2012 Mar;8(1):67-77. PMID: 21808982 Barlow DP.Genomic imprinting: a mammalian epigenetic discovery model // Annu Rev Genet. 2011;45:379-403. PMID: 21942369 Biliya S, Bulla LA Jr.Genomic imprinting: the influence of differential methylation in the two sexes // ExpBiol Med (Maywood). 2010 Feb;235(2):139-47. PMID: 20404028 Bogdanovi? O, Veenstra GJ. DNA methylation and methyl-CpG binding proteins: developmental requirements and function // Chromosoma. 2009 Oct;118(5):549-65. Epub 2009 Jun 9. PMID: 19506892 Carrell DT. Contributions of spermatozoa to embryogenesis: assays to evaluate their genetic and epigenetic fitness // Reprod Biomed Online. 2008 Apr;16(4):474-84. PMID: 18413055

36 Chen ZX, Riggs AD

Chen ZX, Riggs AD

DNA methylation and demethylation in mammals // J Biol Chem. 2011 May 27;286(21):18347-53. PMID: 21454628 Dekker G, Robillard PY, Roberts C.The etiology of preeclampsia: the role of the father // J ReprodImmunol. 2011 May;89(2):126-32. PMID: 21529966 Delcuve GP, Rastegar M, Davie JR. Epigenetic control // J Cell Physiol. 2009 May;219(2):243-50. PMID: 19127539 Dressler GR. Epigenetics, development, and the kidney // J Am SocNephrol. 2008 Nov;19(11):2060-7. Epub 2008 Aug 20. PMID: 18715994 Duranthon V, Watson AJ, Lonergan P. Preimplantation embryo programming: transcription, epigenetics, and culture environment // Reproduction. 2008 Feb;135(2):141-50. PMID: 18239045 Dyce PW, Toms D, Li J. Stem cells and germ cells: microRNA and gene expression signatures // HistolHistopathol. 2010 Apr;25(4):505-13. PMID: 20183803 Goodrich JA, Tjian R.Unexpected roles for core promoter recognition factors in cell-type-specific transcription and gene regulation // Nat Rev Genet. 2010 Aug;11(8):549-58. PMID: 20628347 Jammes H, Junien C, Chavatte-Palmer P.Epigenetic control of development and expression of quantitative traits // ReprodFertil Dev. 2011;23(1):64-74. PMID: 21366982 Kaneda M.Genomic imprinting in mammals-epigenetic parental memories // Differentiation. 2011 Sep;82(2):51-6.PMID: 21680080 Lalancette C, Miller D, Li Y, Krawetz SA. Paternal contributions: new functional insights for spermatozoal RNA // J Cell Biochem. 2008 Aug 1;104(5):1570-9. PMID: 18393352

37 Lees-Murdock DJ, Walsh CP

Lees-Murdock DJ, Walsh CP

DNA methylation reprogramming in the germ line // Epigenetics. 2008 Jan-Feb;3(1):5-13. PMID: 18259118 Lefebvre L.The placental imprintome and imprinted gene function in the trophoblast glycogen cell lineage // Reprod Biomed Online. 2012 Jul;25(1):44-57. PMID: 22560119 Levine M.Paused RNA polymerase II as a developmental checkpoint // Cell. 2011 May 13;145(4):502-11. PMID: 21565610 Mallo M, Wellik DM, Deschamps J.Hox genes and regional patterning of the vertebrate body plan // Dev Biol. 2010 Aug 1;344(1):7-15. PMID: 20435029 Matzuk MM, Burns KH.Genetics of mammalian reproduction: modeling the end of the germline // Annu Rev Physiol. 2012;74:503-28. PMID: 22335799 Novakovic B, Saffery R.DNA methylation profiling highlights the unique nature of the human placental epigenome // Epigenomics. 2010 Oct;2(5):627-38. PMID: 22122048 Obata Y.Study on the mechanism of maternal imprinting during oocyte growth // J Reprod Dev. 2011 Feb;57(1):1-8. PMID: 21422732 Piperi C, Papavassiliou AG.Strategies for DNA methylation analysis in developmental studies // Dev Growth Differ. 2011 Apr;53(3):287-99. PMID: 21447098 Puri D, Dhawan J, Mishra RK.The paternal hidden agenda: Epigenetic inheritance through sperm chromatin // Epigenetics. 2010 Jul 1;5(5):386-91. PMID: 20448473 Rousseaux S, Reynoird N, Escoffier E, Thevenon J, Caron C, KhochbinS.Epigenetic reprogramming of the male genome during gametogenesis and in the zygote // Reprod Biomed Online. 2008 Apr;16(4):492-503. PMID: 18413057

38 Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки РФ в рамках ФЦП

Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки РФ в рамках ФЦП

"Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», соглашение 14.А18.21.0199

«Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека»
http://900igr.net/prezentacija/meditsina/rol-materinskogo-i-ottsovskogo-geneticheskogo-materiala-v-embrionalnom-razvitii-cheloveka-129149.html
cсылка на страницу

Наследственные заболевания

30 презентаций о наследственных заболеваниях
Урок

Медицина

32 темы
Слайды
900igr.net > Презентации по медицине > Наследственные заболевания > Роль материнского и отцовского генетического материала в эмбриональном развитии человека